Для тех, кто любит землю
Для начала напомним определение: аллелопатия – это взаимное влияние растений через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности, летучих или растворенных в воде, стекающей с листьев или омывающей корни.
Мы специально напомнили это точное определение аллелопатии, так как в последнее время его стали употреблять в значительно более широком смысле – как совместимость разных видов растений. На самом деле аллелопатия – это только один из факторов совместимости, или один из видов оружия, которое растения используют в борьбе за выживание в конкуренции с другими видами растений. Соседствующие растения неизбежно вступают в конкуренцию друг с другом за питание, свет, воду и т.д. Чтобы возобладать над соседом, используются морфологические и физиологические особенности, а также аллелопатия. Точный перевод этого термина с латыни означает «взаимное страдание». Впервые он был введен в 1937 г. австрийским ученым Хансом Молишем.
В середине прошлого века явление аллелопатии привлекло большое внимание ученых во всем мире. В СССР большая исследовательская работа в этом направлении проводилась в Украинской академии наук под руководством академика А. Гродзинского. Первоначально основное внимание уделялось отрицательному воздействию растений друг на друга, хотя, судя по приведенному в начале нашей статьи определению, аллелопатия может включать и дружественные отношения. В данной статье мы попытаемся рассмотреть первый аспект, который условно назовем отрицательной аллелопатией.
ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Было установлено, что почти все виды растений синтезируют и выделяют в окружающую среду токсические вещества, отличаясь друг от друга количеством и активностью этих веществ. Многие из них были выделены и изучена их химическая структура. Большая часть этих работ проводилась в лабораторных условиях в чашках Петри или в сосудах с водной культурой или искусственной средой. В таких условиях нетрудно было выделить благоприятные и неблагоприятные взаимодействия разных видов растений. Токсические выделения были обнаружены даже на стадии набухания семян.
ПОЧЕМУ ВОЗНИКЛИ СОМНЕНИЯ
Однако в последние годы результаты этих опытов подвергаются большим сомнениям и некоторые ученые даже пришли к мысли, что во взаимоотношениях растений аллелопатия играет незначительную роль. Эти сомнения были вызваны тем, что результаты лабораторных и полевых опытов (проведенных в естественных условиях) не совпадали. Объяснение этому несовпадению было следующим: корни и листья многих растений действительно выделяют в окружающую среду токсические вещества, но в почве они быстро разлагаются микроорганизмами, необратимо закрепляются на почвенных частицах, вымываются дождевыми водами и поэтому теряют значительную часть своей активности. Определить роль выделяемых в почву токсических веществ во взаимодействии растений оказалось необычайно трудно.
АЛЛЕЛОПАТИЯ И СОВМЕСТИМОСТЬ
Тем не менее существование отрицательной аллелопатии вряд ли можно подвергать сомнению. Об этом говорят многие факты, свидетельствующие о враждебных отношениях растений разных видов друг с другом. Трудно только сказать, какой вклад вносит в эти отношения именно аллелопатия. В книгах и статьях для садоводов часто можно найти таблицы совместимости разных огородных и декоративных культур. Эти данные, как правило, носят так называемый фольклорный характер, то есть основаны на опыте садоводов. Если они подтверждаются многолетним опытом большого количества садоводов, то они заслуживают доверия. Так, например, уже стали общепринятыми такие «враги» многих овощных культур, как фенхель, кресс-салат. Другие отрицательные взаимодействия носят более частный характер, как, например, несовместимость всех видов лука и чеснока с бобовыми культурами. И в том и в другом случае аллелопатическая активность, скорее всего, определяется не корневыми выделениями, а летучими выделениями листьев. В других случаях были получены неоднозначные результаты. Например, под вопросом остается совместимость гороха с капустой и картофелем. Скорее всего, это можно объяснить тем, что выделение токсических веществ сильно варьирует в зависимости от окружающих условий и количественного соотношения растений разных видов.
Часто можно встретить утверждения, что такие кустарники, как сирень, калина, чубушник, губят растущую под их пологом травянистую растительность. Эти данные нуждаются в подтверждении, но можно предположить, что в этом случае играют роль не столько корневые выделения, сколько токсичные для трав вещества, образующиеся в листьях и попадающие в почву после дождя или с листовым опадом. Довольно точно это явление доказано для грецкого ореха (рис. вверху), листья которого образуют токсичное для травянистых растений вещество юглон, и для эвкалипта (рис. слева). Причем для эвкалипта это наблюдается только в тех районах, где он разводится искусственно и где местная флора не выработала устойчивости к выделениям его листьев, например
на Кавказе. В Северной Америке распространение завезенных из Европы некоторых видов василька стало настоящей проблемой. Они так успешно вытесняли местные виды луговой растительности, что ученые предположили наличие у них какого-то особого вида «оружия», против которого местные виды беззащитны. Это оказались токсичные корневые выделения, которые были найдены и установлена их химическая структура. Скорее всего, это и есть то самое «оружие».
АЛЛЕЛОПАТИЯ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И КУЛЬТУРНЫХ СООБЩЕСТВАХ РАСТЕНИЙ
Предполагают, что аллелопатия важную роль играет в естественныхрастительных сообществах, где очень большое значение имеет совместимость видов и межвидовая борьба за выживание. Для культурных растений это явление играет намного меньшую роль, так как человек обеспечивает им благоприятные условия роста и развития и борьба за выживание отходит на задний план. Чем раньше освоена культура, тем слабее ее аллелопатическая активность. Наиболее слабой активностью обладают пшеница, овес, картофель, рис, кукуруза, более сильной – рожь (рис. слева), ячмень, гречиха (рис. справа), клевер, люцерна. Подсчет количества сорняков на единицу площади в посевах этих культур показал, что эта величина намного ниже в посевах ржи и гречихи. Это дало основания предположить высокую токсичность корневых выделений ржи и гречихи для сорняков. В свою очередь и среди сорняков есть виды с высокой отрицательной аллелопатической активностью. Среди них на первом месте стоит пырей ползучий (рис. справа внизу), на втором – осот розовый.
ПОЧВОУТОМЛЕНИЕ
Аллелопатия, несомненно, играет роль в почвоутомлении. Но в этом случае
отравляются не конкуренты, а сами выделяющие эти вещества растения. При длительном выращивании какой-либо культуры на одном месте в почве могут накапливаться ее корневые выделения, которые в определенной концентрации становятся токсичными для нее. Избежать этого явления можно с помощью чередования культур или зеленого удобрения. Например, при длительном выращивании на одном месте картофеля рекомендуется после уборки или до уборки в междурядья высевать озимую рожь. Это способствует очищению почвы.
Почвоутомление наблюдается и в естественных условиях. Каждый мог наблюдать, как куртины некоторых многолетних растений, например осота розового или тысячелистника, постепенно передвигаются на новое место, а на старом остаются только редкие хилые стебли. Причиной могут быть и истощение почвы, и накопление в ней корневых выделений в токсичных концентрациях.
То, что собственные корневые выделения могут стать токсичными для растений, прекрасно видно на примере выращивания на искусственных средах. Именно по этой причине их периодически приходится заменять свежими, так как на уже использованных рост растений угнетен. Особенно важно это знать любителям комнатных цветов и не забывать периодически заменять землю в цветочных горшках.
Н. ЖИРМУНСКАЯ, кандидат биологических наук
